兽类资源与保护-保护管理-陕西佛坪国家级自然保护区管理局

保护管理

保护管理>

关注微信公众平台

保护管理您当前位置：网站首页 > 保护管理 > 保护管理

兽类资源与保护

分享到:

时间：2018-01-30来源：浏览次数：5043

摘要佛坪自然保护区有兽类68种，隶属于7目26科55属。其中有国家重点一级保护兽类5种，二级保护兽类10种。在这些兽类中，属于东洋界的种类38种，古北界的种类17种，分别占全区兽类总种数的55.9%和25.0%，东洋界成分占优势。同时，分别对大熊猫、金丝猴、羚牛及其它有蹄类，啮齿类等兽类的分布、数量、个体生态学特征及资源保护进行了研究。

第一节研究历史概述

对佛坪自然保护区范围内分布动物的记载古已有之，多见于佛坪厅志、佛坪县志、汉中府志等古籍中。尽管历代人们对野生动物的认识不断深化，方志、异物志及其它博物志不断完善，但由于这类记载缺乏动物分类学的依据，难免谬误。虽然如此，这些数据仍不失其参考价值，特别是对探讨历史时期动物分布及种类的变迁，有些还有重要的参考意义。比较清晰且能反映佛坪自然保护区古代动物种类面貌的记载如：清《佛坪厅志》载：本县“鸟兽恒畜外，有熊、豹、豺、狼、狐、兔、猴、獾、野猪、猫、獭……”。《佛坪乡土志》载：本县“动物常畜外，兽有野牛、山羊、熊、豹、豺、狼、狐、鹿、野豕……”。可以看出，古时人们即已知在佛坪林区有黑熊、豹、豺、狼、狐、草兔、金丝猴、獾、野猪、水獭、羚牛(野牛)、斑羚(麻羊)、林麝、毛冠鹿、大熊猫等物种的存在。

真正对中国较大范围内生物资源的认识，发生在资本主义发展时期。伴随着帝国主义对中国军事、政治的侵略和经济的掠夺，各种名目的“考察”活动亦深入中国内地。早在19世纪就有David Armand于1873年到过秦岭山地进行鸟兽考察，此后，Allen,J.A(1909)撰有“中国陕西的哺乳动物”，Thomas,O.(1911,1912)根据Anderson等人的考察写有“中国中部陕西南部的兽类”和“中国中部秦岭山地小型兽类的采集”两篇文章。前者记述兽类29种，后者在此基础上还记载有林跳鼠(Eozapus setchuanus)、鼠兔(O.cansa morosa)等种类。Clark R.S. and Sowerby,A.de(1912),Sowerby,A.de Carle,(1912)N.G.Gee(1930)等也着有有关陕西兽类的调查文章。Sowerby A de Carle 1932年考察了太白山后，根据猎人的描述，于1937年推论秦岭有大熊猫分布。Allen,G.m.(1938,1940)在美国博物馆中亚调查记《中国及蒙古的哺乳动物》I、II卷中总结了外国学者对中国哺乳动物分类、分布的研究。1943年日本编《支那省别全志·陕西·佛坪》中载“佛坪……传说有熊、鹿、豹、麝、狨等野兽在城区出没。”上述工作，一方面在某种程度上为我国脊椎动物的研究提供了一定的基础，起到了积极作用；另一方面限于对极少数标本的认定，也为我国脊椎动物的研究增添了一些混乱。

新中国成立后，国外学者对陕西及秦岭兽类的研究仅见J.R.Hllermann(1951)发表的“陕西兽类调查”一文，而国内学者的研究日趋活跃。1958～1959年西北大学生物系实习队在宁陕、佛坪等地进行了调查，曾与当地猎人一起捕捉金丝猴，并发现了大熊猫的窝迹和采集了粪便标本，在此基础上刘诗峰(1959)、郑永烈(1959)报道了金丝猴在该地区的分布；1959年5~10月陕西省农林厅的农林牧工作大队调查了秦岭中段南坡的鸟兽组成，在其调查报告(1960)中明确提及：据猎人说，洋县东北部山区中有“花熊”(大熊猫)出没；1963年陕西省秦岭资源考察队张子有在洋县茅坪得大熊猫皮1张；1964年该队又调查证实太白县有大熊猫分布；1964年郑光美等根据在佛坪岳坝、三官庙等地的调查报道了大熊猫的存在；1965年李贵辉对虎的分布进行了调查；1973年张纪叔等在佛坪县岳坝的龙潭子、三官庙、大古坪、大城壕和小南坪等地得到大熊猫皮8张、头骨两具；1974年史东仇等继续调查大熊猫的生态；同年陕西省生物资源考察队对秦岭南坡佛坪等5个县的大熊猫、金丝猴、羚牛的数量进行了调查。尤其1956～1966年陈服官、闵芝兰等对秦岭哺乳动物分类和区系的研究，王延正等(1974~1984)对秦巴山区啮齿动物的研究等，均为认识本区兽类的区系、分类、资源特征做出了重要贡献。

1980年佛坪自然保护区正式建立后，对保护区的兽类调查与研究开始走上一个鼎盛时期。1981~1984年，吴家炎等与佛坪自然保护区协作，对保护区的兽类资源进行了全面普查，捕获标本150号，记载保护区兽类7目23科49种，并综合过去历年对该区兽类资源，特别是珍贵兽类(大熊猫、金丝猴、羚牛)的资源状况，进行了总结与评述，并于1986年正式发表了这一成果，成为保护区成立后第一篇比较系统全面的有关兽类研究的重要文献。之后，对保护区内个别兽类的生态学研究也相继展开。如对大熊猫的研究，先后有雍严格(1981、1986、1993、1994)、阮世炬(1982)、牛勇(1983)、薛克明(1984)、潘文石等(1988)、张坚(1993)、杨兴中等(1997、1998)、李欣海等(1997)；对羚牛进行研究的有田星群(1980)、吴家炎(1986，1990)、宋延龄(1995，1998，1999)、曾治高(1998、1999)等；对金丝猴的研究有史东仇等(1982)、潘文石(1985)。以上这些研究有些虽然不是长期的系统的周年观察记录总结，但都从一定的时间不同的侧面反映了佛坪自然保护区兽类资源的整体概貌。

1988年潘文石等编著出版了《秦岭大熊猫的自然庇护所》，作者根据长达4年的野外考察，全面描写了秦岭南坡(包括该保护区)的地貌、气候、植被、动物群的特征以及人类社会的沿革；集中论述了这一地区成为今天大熊猫自然庇护所的原因；叙述了大熊猫在秦岭的分布范围、数量、密度、取食习性、移动规律以及大熊猫因人类干扰移入其栖息地后产生的新的适应性。1990年吴家炎等编著的《中国羚牛》出版，对秦岭地区(包括该保护区在内)羚牛的分类、分布、解剖、种群生态学及其资源、保护等方面进行了全面系统总结。1993年王廷正等出版了《陕西啮齿动物志》，全面系统总结了迄今为止陕西省(包括该区)啮齿动物(含兔形目和啮齿目)区系、分类、生态、分布诸方面的研究。这些专著的出版，是有关秦岭山区兽类研究最珍贵的数据，标志着秦岭山区动物学的研究达到了新的水平，对本保护区兽类学的研究工作具有重要的参考价值。

本文是在以往调查数据的基础上，于1996年至1998年再次进行综合科学考察，并查看了1996年以前保护区所积累的标本后写成的。应当说明，对佛坪自然保护区的兽类还有不少内容有待深入研究，例如食虫目、翼手目的分类、分布，食肉目及主要保护种类的种群生态学等。随着今后研究工作的进一步深入，还会有不少新的发现和更加深刻的认识。

第二节兽类区系

1996～1998年，共捕获兽类标本1446号(以啮齿类为主)。经全面鉴定，并结合查看以往标本和参阅大量前人研究报告，佛坪自然保护区兽类区系的概况如下：

一、佛坪自然保护区兽类区系组成

1、经本次综合科学考察后确认，佛坪自然保护区有兽类68种，隶属于7目26科55属(表10-1)，分别占陕西省兽类167种的40.72%，占全国461种的14.75%（郑生武等1999）。较吴家炎等(1986)的报道增加了3科13属19种。

表10-1 佛坪自然保护区兽类区系名录

Tab.10-1 The Mammals Fauna of Foping Nature Reserve

目科种	垂直分布			区系类型
目科种	中低山落叶阔叶林(海拔980~2000m)	中山落叶阔叶小叶林(海拔2000~2500m)	亚高山针叶林(海拔2500~2904m)	东洋种	古北种	广布种
1.食虫目INSECTIVORA
Ⅰ.猬科Erinaceidae
(1)秦岭短棘猬Hemiechinus h.hughi(Thomas)	+				+
2.鼹科Talpidae
(2)长吻鼹Talpa micrura longirostris Milne-Edwards	+				+
(3)鼩鼹Uropsilus s.soricipes Milne –Edwards	+			+
3鼩鼱科Soricidae
(4)小鼩鼱Sorex minutus thibetanus Kastschenko	+				+
(5)川鼩Blarinella quadraticauda griselds Thomas	+			+
(6)中麝鼩Crocidura russula vorax G.Allen	+				+
Ⅱ.翼手目CHLROPTERA
4.菊头蝠科Rhinolophidae
(7)马铁菊头蝠 Rhinolophus ferrumequinum tramatus Thomas	+			+
5.蝙蝠科Vespertilionidae
(8)中华山蝠Nyctalus velutinus G.Allen	+					+
(9)伏翼Pipistrellus pipistrellus tramatus Thomas	+					+
(10)白股管鼻蝠Murina l.leucogaster Milne –Edwards	+			+
Ⅲ.灵长目PRIMATES
6.疣猴科 Colobidae
(11)金丝猴^△Rhinopithecus roxellana (Milne-Edwards)	+	+	+	+
Ⅳ.兔形目LAGOMORPHA
7.鼠兔科Ochotonidae
(12)藏鼠兔Ochotona thibetana morosa Thomas			+		+
8.兔科Leporidae
(13).草兔Lepus capensis filchneri Matschie						+
Ⅴ.啮齿目RODENTIA
9.松鼠科Sciuridae
(14.)珀氏长吻松鼠Dremomys p.pernyi Milne-Edwards	+			+
(15).岩松鼠Sciurotamias davidianus saltitans Heude	+				+
(16)花鼠Eutamias sibiricus albogularis J.Allen	+	+			+
(17)隐纹花松鼠Tamiops s.swinhoei Milne-Edwards	+			+
10.鼯鼠科Petauristidae
(18.)棕足鼯鼠*Petaurista elegans clarkei Thomas	+			+
(19).红白鼯鼠P.a.alborufus Milne-Edwards	+			+
(20).复齿鼯鼠Trogopterus x.xanthipes Milne-Edwards	+				+
11.仓鼠科Cricetidae
(21).甘肃仓鼠Cansumys canus ningshaanensis Song	+				+
(22).大仓鼠*Cricetulus triton De Wintion	+				+
(23).秦岭鼢鼠Myospalax r.rufescens J.Allen	+	+			+
(24)黑腹绒鼠Eothenomys m.melanogaster Milne-Edwards	+	+	+	+
(25)洮州绒鼠E.e.eva (Thomas)	+	+	+	+
(26)苛岚绒鼠E.inez nux (Thomas)		+	+	+
12．竹鼠科Rhizomyidae
(27)中华竹鼠Rhizomys sinensis vestitus Milne--Edwards	+	+	+	+
13．刺山鼠科Platacanthomyidae
(28)猪尾鼠Typhlomys cinereus Milne-Edwards	+			+
14．鼠科Muridae
（29）攀鼠Vernaya fulva foramena Wang , Hu et chen		+		+
（30）小家鼠Mus musculus homourus Hodgson	+					+
（31）巢鼠Micromys minutus pygmaeus (Milne-Edwards)	+				+
（32）中华姬鼠Apodemus draco orestes (Barrett-Hamilton)	+	+	+		+
（33）大林姬鼠A.peninsulae sowerbyi Thomas	+	+			+
（34）黑线姬鼠A.agrarius pallidor Thomas	+	+	+		+
（35）高山姬鼠A.chevrieri Milne –Edwards			+		+
（36）黄胸鼠Rattus f.flavipectus (Milne-Edwards)	+			+
（37）褐家鼠R.norvegicus socer Miller	+					+
（38）针毛鼠R.f.fulvescens Gray	+			+
（39）社鼠R.niviventer Hodgson	+	+		+
山东亚种(1)R.niviventer sacer(Thomas)	+	+		+
四川亚种(2)R.niviventer confucianus Thomas	+	+		+
（40）白腹鼠R.coxingi andersoni(Thomas)	+			+
15．豪猪科Hystricidae
（41）豪猪Hystrix hodgsoni subcristata Swinhoe	+			+
Ⅵ.食肉目CARNIVORA
16.犬科Canidae
(42)豺^△Cuon alpinus lepturus Heude	+	+	+	+
(43)狼*Canis lulpus chanco Gray	+					+
(44)狐*Vulpes vulies hoole Swinhoe	+					+
(45)貉Nyctereutes p.procyonoides(Gray)	+			+
17.熊科Ursidae
(46)黑熊^△Selenarctos thibetanus mupinensis Heude	+	+				+
18.浣熊科Procyonidae
(47)小熊猫^△*Ailurus fulgens styani Thomas	+			+
19.大熊猫科Ailuropodidae
(48)大熊猫^△Ailuropoda melanoleuca David	+	+	+	+
20.鼬科Mustelidae
(49)青鼬^△Martes f.flavigula Boddaert	+			+
(50)黄鼬Mustela sibrica moupinensis Milne-Edwards	+					+
(51)黄腹鼬M.k.kathiah Hodgson	+			+
(52)缺齿伶鼬M.aistoodonnivalis Wu et Kao			+	+
(53)鼬獾Melogale moschata ferreogrisea Hilzheimer	+			+
(54)猪獾Arctonyx collarisleucolaemus albogrlaros Blyth	+			+
(55)水獭^△Lutra lutra chinensis Gray	+					+
21.灵猫科Viverridae
(56)大灵猫^△Viverra zibetha Kerr		+		+
(57)花面狸Paguma larvata reevesi Matschie	+			+
22.猫科Felidae
(58)豹猫^△Felis bengalensis chinensis Gray	+	+		+
(59)金猫^△Profelis temmincki Vigors et Horsfield		+	+	+
(60)豹^△Panthera pardus fusca Meyer		+	+			+
(61)虎^△P.tigris amoyensis Hilzheimer			+			+
Ⅶ偶蹄目ARTIODACTYLA
23.猪科Suidae
(62)野猪^△Sus scrofa moupinensis Milne-Edwards	+	+				+
24.麝科Moschidae
(63)林麝^△Moschus berezovskii Flerov		+	+		+
25.鹿科Cervidae
(64)小麂Muntiacus r.reevesi Ogilby	+	+		+
(65)毛冠鹿Elaphodus c.cephalophus Milne-Edwards	+	+		+
26.牛科Bovidae
(66)斑羚^△Naemorhedus goral caudatus(Milne-Edwards)	+	+	+	+
(67)鬣羚^△Capricornis sumatraensis milneedwardsi David		+	+	+
(68)羚牛^△Budorcas taxicolor bedfordi Thomas		+	+	+

注：*者为资料记载；△者为国家重点保护动物；·者为保护区兽类新记录。

据目前所知，佛坪自然保护区哺乳动物与邻近保护区的比较，其种类亦多于其它保护区(表10-2)。

表10-2 佛坪保护区与邻近保护区哺乳动物种类的比较

Tab 10-2 The Mammals Species in Comparison With Foping Nature Reserve and Neigh bo(u)ring sanctuary

保护区

类别

太白山

周至

长青

佛坪

目

科

种

2. 科内属的组成：佛坪自然保护区哺乳动物各科内所含属数差异较大(表10-3)。

表10-3 佛坪自然保护区哺乳动物科内属的组成

Tab 10-3 The Composition of Genus Within Family of Mammals in Foping Nature Reserve

科内含属数

科数

占总科数%

共含属数

占总属数%

含4～5属

含2～3属

含1属

总计

19.2

30.8

50.0

100

40.0

36.4

23.6

100.0

含4属以上的科5个，占总科数的19.2%，但它们所含高达22属，占总属数的40.0%，在该区的哺乳动物区系中占有主导地位。其中松鼠科(Soiuridae)(4属)、仓鼠科(Cricetidae)(4属)、鼠科(Muridae)(5属)、犬科(Canidae)(4属)、鼬科(Mustelidae)(5属)；含2~3属的科8个，占总科数的30.8%，这些科含20属，占总属数的36.4%。主要有鼹科(Taipidae)(2属)、鼩鼱科(Soricidae)(3属)、蝙蝠科(Vespertilionidae)(3属)、鼯鼠科(Petauristidae)(2属)、灵猫科(Viverridae)(2属)、猫科(Felidae)(3属)、鹿科(Cervidae)(2属)、牛科(Bovidae)(3属)，这些科，在佛坪自然保护区哺乳动物区系中占据着较为重要的地位。仅含1属的科尽管有13个，占总科数的50%，占总属数的23.6%。但大部分却属于我国的特有种属。由此可见，构成佛坪自然保护区哺乳动物区系的主体主要为啮齿类及小型食肉类动物，其次为食虫类、翼手类及大中型食肉类和偶蹄类动物。单科单属的大多为国家重点保护物种或我国的特有种属。区系构成层次分明，从中可直接折射出佛坪自然保护区生态系统结构和功能的稳定性及可持续性的自然面貌。

3. 科内种的组成：科内种的组成与科内属的组成大致类似(表10-4)，含种数较多的科依次为：鼠科(12种)，鼬科(7种)、仓鼠科(6种)；松鼠科、犬科、猫科(各4种)，鼩鼱科、蝙蝠科、鼯鼠科、牛科(各3种)，鼹科、灵猫科、鹿科(各2种)，其余猬科、疣猴科、鼠兔科、兔科、豪猪科、熊科、浣熊科、大熊猫科、猪科、麝科各1种。可见，科内种的组成特征仍然是：小型兽类在保护区哺乳动物区系中具有明显优势，其次为食肉类和有蹄类动物，比较特化的稀有种、经济种其科内所含种数则最少。

表10-4 佛坪自然保护区哺乳动物科内种的组成

Tab 10-4 The Composition of Species With in Family of Mammals in Foping Nature Reserve

科内含种数

科数

占总科数%

种数

占总种数%

含6～12种

含2～4种

含1种

总计

11.5

38.5

50.0

100

36.8

44.1

19.1

100

4. 属内种的组成：表现特征为，较少的属含有较多的种，而绝大多数属却含有较少的种(表10-5)。含4～5种的属2个，有姬鼠属(Apodemus)(4种)、鼠属(Rattus)(5种)，占总属数的3.6%；共9种，占总种数的13.2%，含2~3种的属4个，有鼯鼠属(Petaurista)(2种)、绒鼠属(Eothenomys)(3种)、鼬属(Mustela)(3种)、豹属(Panthera)(2种)，占总属数的7.3%，共含10种，占总种数的14.7%。含1种的属多达49个，占总属数的89.1%，占总种数的72.1%，为保护区兽类区系中的主体构成。

表10-5 佛坪自然保护区哺乳动物属内种的组成

Tab10-5The Composition of Species Within Genus of Mammals in Foping Nature Reserve

属内含种数	属数	占总属数%	种数	占总种数%
含4～5种	2	3.6	9	13.2
含2～3种	4	7.3	10	14.7
含1种	49	89.1	49	72.1
总计	55	100.0	68	100.0

二、哺乳动物区系特征

按照张荣祖(1979)对中国动物地理区划的划分，佛坪自然保护区属于东洋界季风区南部华中区西部高原亚区。该区哺乳动物区系具有下列特征：

1. 东洋界区系成分占明显优势。在68种兽类中，按其地理分布型，属东洋界型的有38种(不包括亚种)，占总种数的55.9%；古北界型的有17种，占25.0%；广布型有13种，占19.1%。东洋界种占优势。这种现象与秦岭哺乳动物区系所表现的特征(潘文石，1988)基本吻合。

2. 区系成分的复杂性和多样性。根据区系成分的组成情况所归纳的分布类型，既是动物地理区划和动物地理分布问题，也是区系成分分析中不可缺少的内容。张荣祖(1979)就中国陆栖脊椎动物的区系及其分布特征进行了科学划分，奠定了我国动物地理分布型划分的基础。依据此划分标准，佛坪自然保护区哺乳动物区系的组成表现出：

1)科的地理成分以世界分布类型为主，具有明显的亚热带性质：在佛坪自然保护区分布的26个科中，包括以下几种类型的地理成分：(1)北方全北界特有科，如鼠兔科(Ochotonidae)；(2)南方东洋界特有科，大熊猫科(Ailuropodidae)，刺山鼠科(Platacanthomyidae)；南方旧大陆热带—亚热带科，竹鼠科(Rhizomyidae)；南方主要分布于旧大陆热带—亚热带科，如疣猴科(Colobidae)、灵猫科(Viveridae)、豪猪科(Hystricidae)；南方主要分布于环球热带—亚热带科，如菊头蝠科(Rhinolophidae)等。从以上事实可以看出，佛坪自然保护区哺乳动物区系中科的组成主要为南方亚热带代表科，而北方型中只有全北种为中心的少数类群(如鼹科)，东洋界特有的且具残留特征的科是大熊猫科和刺山鼠科。

2)种的地理成分复杂多样，多种区系成分汇集。佛坪自然保护区地处秦岭南坡，为我国北亚热带地区的北缘，该区哺乳动物区系种的地理成分复杂多样，主要包括：

①北方型：佛坪自然保护区哺乳动物区系中北方型不多，有广布于全国各地的狼、狐、松鼠、褐家鼠、巢鼠等。

②东北型：在佛坪自然保护区中分布的有林麝、花鼠、大林姬鼠等。

③高地型：这一类型的种类，在佛坪自然保护区远较北方型的为少。典型的种类仅有藏鼠兔一种。

④旧大陆热带—亚热带型：代表性种有马铁菊头蝠(Rhinolophus ferrumequinum)；中麝鼩 (Crocidura russula)及豹(Panthera pardus)。

⑤东南热带—亚热带型：属于此类型的代表性物种在佛坪自然保护区较多，从诸多方面表现出区别于秦岭北坡的区系特征。代表种如大灵猫、中华竹鼠、豪猪、金猫、鬣羚、红白鼯鼠、黄胸鼠、白腹巨鼠、针毛鼠、猪獾、隐纹花(松)鼠、社鼠、黑熊、青鼬、豹猫、虎等。⑥横断山脉——喜马拉雅型：此类型中的种类，大多数为我国所特有。最著名的大熊猫和小熊猫，可作为这一分布型的代表。其次是食虫目中的多个种，它们在分类上多为单种属，如鼩鼹(Uropsilus)、川鼩(Blarinella)等，代表了比较古老原始的种类组成。在其它兽类中，类似于大熊猫分布的有棕足鼯鼠和多种绒鼠(Eothenomys spp.)。类似小熊猫分布的，有羚牛、林麝等。

⑦南中国型：代表种如金丝猴、猪尾鼠、鼬獾、黄腹鼬、小麂、毛冠鹿等，大多为我国所特有。

从上述可见，佛坪自然保护区哺乳动物区系北方各分布类型的特点是：北方型种类虽少，但大多数是广泛分布于我国古北界的种类，高地型的藏鼠兔则反映了与青藏高原的相关性，东北型则代表了少数种类沿华北区向南伸展的一种趋势。

在南方各分布类型中，表现出的显著特征是：东南热带—亚热带成分占最主要的地位。其中，主要是华南区成分，其次是西南区成分和华中区成分。相对而言，西南区成分具有较多的特有成分，但缺乏典型的热带成分，特有种较少。

除上述南、北各分布型外，在佛坪自然保护区内还有仅限于或主要分布于我国季风区的种类(中国季风区型)，如林麝、复齿鼯鼠、岩松鼠为我国季风区所特有；而貉、斑羚则主要分布于我国季风区。

3. 现生动物群的古老性及残遗性。在组成佛坪自然保护区众多的兽类地理成分中，不乏具有典型的南、北方类型出现。尤其是食虫类动物的丰富(占秦岭食虫类总数的46.15%，全国食虫类总数的14.3%)。这种现象不仅说明本区兽类区系具有西南山地—喜马拉雅动物群的特征，而且也说明其兽类区系组成的原始性。

从第四纪开始，佛坪自然保护区的动物区系便属于大熊猫—剑齿象动物群。在这个动物群中，金丝猴、豪猪、猪獾、花面狸、豺和麂等是从早更新世延续至今的种类；而毛冠鹿、鬣羚、大灵猫、竹鼠、青鼬和白腹巨鼠等则是中更新世才在大熊猫—剑齿象动物群中出现的，并延续至今；林麝是古北界动物，从中更新世便出现在秦岭以南直至今日。由此可见，佛坪自然保护区现生动物群的古老性和残遗性。

4. 具有较多的亚种替代现象，同一种动物的不同亚种同时出现在保护区或保护区外围地区的现象似乎较为普遍。这一现象的本质说明，佛坪自然保护区特殊的气候和地形、地貌，可能是诱发哺乳动物种内发生或正在发生分化的重要因素。代表性的亚种替代现象可总结如表10-6。

表10-6 佛坪自然保护区区内及周边地区哺乳动物的亚种替代

Tab 10-6 The Subspecies of Mammals Substituted in Foping Nature Reserve and Around Area

佛坪自然保护区

区内

周边地区

(主要为毗邻的秦岭北坡)

Mustela sibirica moupinensis M.s.fontanierii

Naemorhedus goral candatus N.g.arnouxianus

Lepus capensis filchneri L.c.swinhoe

Apodemus agrarius pallidor A.a.ninpoensis

Rottus niviventer confucianus R.n.sacar R.n.sacar

Mus musculus homourus Mus musculus wagneri

5. 中国特有种属较多：在佛坪自然保护区哺乳动物区系中，共有中国特有种或秦岭特有种12种，占全区哺乳类总种数的17.6%。它们是羚牛、毛冠鹿、大熊猫、藏鼠兔、金丝猴、洮州绒鼠、岢岚绒鼠、黑腹绒鼠、复齿鼯鼠、秦岭鼢鼠、岩松鼠、猪尾鼠等。

三、哺乳动物分布

1. 水平分布哺乳动物区系随水热、土壤、植被、人类社会因素等自然要素发生较为深刻的地带性变化。在佛坪自然保护区，受上述因素的影响，全区东西的安全性远大于南北方向。在保护区南端，人类居住群较为稠密，对自然环境构成的选择压力较大，加之海拔较低等因素，故动物群的组成方式多为亚热带林灌、草地—农田动物群。次生林、灌、草坡和耕地相互交错和混杂，动物于各栖息地有频繁的昼夜往返和季节迁移，在大面积农田区，这种优势现象较森林栖息地明显。在保护区纵深区域，原生植被保存完好，林栖兽类种类丰富，区系组成多样，数量年变不显。从区系成分变化看，在保护区南缘，主要以东洋界成分占绝对优势；中部林区，东洋界与古北界成分出现明显镶嵌分布；在保护区北缘，古北界和东洋界成分混杂现象明显，且多为高地型成分的种类出现。依其地貌类型上的差异，在保护区内，河沟山谷地貌多具有优越的水热、土壤、植被条件，故哺乳类多样性丰富，而且又多为一些哺乳动物向纵深渗透的通道，但同时这些地方又多为人类集中居住区，经济开发活动明显，对动物正常栖息有一定影响。尽管如此，多年以来，人与动物的和谐关系“人一森林一野生动物”的生态环境格局已经形成。另一方面，山梁、山脊由于水热、土壤及植被条件较为低劣，多构成动物垂直迁移或水平迁移的“栈桥”。值得注意的是，在佛坪自然保护区周边地区，保护区域与非保护区域常形成参差不齐指状凸出的边界，常表现出不稳定的自然状态，由此产生的“边缘效应”、“半岛效应”对哺乳动物区系的动态变化影响非常深刻。

2. 垂直分布拟从以下三个方面进行分析：

(1)垂直自然带的兽类分布，秦岭的垂直自然带隶属于大陆性结构类型系统(张荣祖等，1979)。由于本区地势较高，故以山地落叶阔叶林为基带，往上的带谱类型依次为中山落叶阔叶小叶林、亚高山针叶林(岳明，1998)。不难看出，本区的垂直自然带谱结构简单，分带数目少，哺乳动物区系组成均大体类似，唯每种动物的居群(种群)数量有所变化(图10-1)

1000 1500 2000 2500 3000 海拔(m)

1东洋种； 2 古北种； 3 广布种

图10-3 佛坪自然保护区哺乳类各区系成分在不同垂直高度范围内的比较

Fig.10-3 The Fauna Component of Mammals in Comparison with Different Altitude in Foping Nature Reserve

从图10-3可以看出，在不同垂直高度范围内东洋种均占较大优势而且所占比例变化不大，反映出佛坪自然保护区兽类区系主要是由东洋界种类构成的主体特征；其次是古北界成份在海拔2500m以下所占比例相对稳定，而海拔2500m以上较明显的增加，实际上是随海拔升高逐渐转变为优势成份，至海拔2900m已占绝对优势。其在不同垂直高度所占比例随海拔升高呈反向梯度变化，反映出古北界种类较多的适应于较高寒的生境；广布种在不同高度范围所占比例也较稳定，则反映出其对各种生境都能较好适应，生态可逆性较强的特点。

四、哺乳动物区系演变问题的探讨

晚第三纪的“三趾马动物群”在秦岭山区都有广泛分布。它除了稍晚或属森林草原型的时代和生态类型的区别外(Kurten,1952)，动物地理区系尚不十分明显。在早更新世的中晚期，秦岭急剧上升，在自然条件上将中国分成南北两大部分，南方的气候环境条件虽然也有所变化，但由于所处纬度较低，夏季风效应明显，而受冬季风影响不大，总体上仍保持其温热湿润的条件，形成了巨猿和其它灵长类数量比较多的动物群，早期的小型大熊猫、貘、原始的东方剑齿象(Stegodon preorientalis)也同时出现，形成了最早的“大熊猫—剑齿象动物群”(Ailuropoda-stregodon fauna)。从中—小型的大熊猫、貘等化石也曾在秦岭南坡汉中发现过(汤英俊等，1988)的事实看，虽然当时中国第四纪哺乳动物地理区系已经形成，但界线还不十分稳定，南方区的一些动物可以向北迁移，有的甚至翻越秦岭到达北麓的蓝田。而属北方区的一些动物如三门马等也可南下到达陕南或更南等地区(汤英俊等，1988)。

第三纪末和早更新世时期，秦岭再度发生强烈的垂直升降运动，大约从70万年的中更新世初期起，上述情况有了较大的变化。北方区动物随着多次冷暖、干湿的变化，其总趋势是朝着干燥、寒冷、草原型环境的方向发展，而南方的“大熊猫一剑齿象动物群”由于环境相对稳定，一直持续到全新世(马安成等，1992)。由此判断，秦岭以南地区的动物地理区系是在第四纪早更新世晚期—中更新世早期，大约相当于距今90—70万年期间最早明确形成，因为当时秦岭上升剧烈，已基本上接近现在的高度，过去较低可供动物迁移交流的山口通道已基本消失。

随着地理环境的变化，更新世以来的大熊猫—剑齿象动物群进入全新世后，物种组成发生了较大变化，有些物种在秦岭山地保存下来，有些物种向南方退缩，有的分布区缩小甚至逐渐绝灭(胡长康等，1978)。经过较长时期的动态变化后，当时秦岭南坡的动物区系，即逐渐形成以大熊猫、羚牛、金丝猴、鬣羚、小麂、大灵猫、鼬獾及啮齿目的隐纹花松鼠、豪猪、中华竹鼠、白腹巨鼠等物种组成的东洋界华中区山地森林动物区系，和湖北、四川的动物区系极为近似。

基于上述分析，可以认为：(1)佛坪自然保护区内的中国特有种是自更新世以来在特殊生态环境条件下迁入或保存下来的，它的少数先驱(如金丝猴及松鼠类等)属南亚大陆的森林类型，个别特有种(如大熊猫、小熊猫)是更新世时期残留于秦岭的孑遗种。而高原型特有种(藏鼠兔)则是从喜马拉雅山脉起源地北移至此而定居下来的。(2)现在哺乳动物的许多物种，一般是在更新世的各个时期(由Q1-Q3)产生的；喜寒喜干的动物类群，主要是中晚更新世由欧亚中陆北部迁入的，迄今在秦岭山地得以很好的发展；而喜暖喜湿的动物类群，多由南亚大陆侵入，年代可能始自更新世，于中晚更新世开始已基本形成。

第三节哺乳动物重要类群的生态生物学及其资源现状

一、大熊猫

郑光美、徐平宇(1964)在《秦岭南麓发现的大熊猫》一文首次正式报道了佛坪自然保护区有大熊猫分布之后，一些学校及科研单位先后在佛坪自然保护区进行过不同专题的研究，发表了一大批有重要学术价值的研究论文，保护区建立后，保护区科研人员长期的野外观察与研究，也取得了丰硕的成果。这些研究成果可以归纳为以下几个方面：

(1)基本查清了佛坪自然保护区大熊猫种群的数量和分布，初步对大熊猫种群变化的动力学进行了研究；(2)大熊猫行为学的研究，初步掌握了大熊猫的生活活动规律，如觅食、饮水、排泄、繁殖等行为；(3)基本查清了保护区竹林资源及开花枯死情况，对大熊猫食物基地、载蓄能力、生境选择及季节性迁移规律有了一定程度的了解；(4)开展了大熊猫活动区生态环境和人文科学与人类经济活动关系的研究；(5)通过多次病危大熊猫的抢救，初步整理出了一批医治大熊猫疾病的医案数据。同时，近年来也进行了一些分子生物学的研究。

在以上工作的基础上，本次综合考察，主要在大熊猫种群数量，分布的动态规律以及生境选择的量化两个方面做了较系统的研究。

1. 大熊猫分布和种群现状

1.1 调查方法

1998年4~5月采用路线——典型生境样方调查法，结合直观计数与间接推算的综合方法对区内大熊猫的分布与种群现状进行了调查。共设计调查样线84条，样线总长度1112.425km，控制面积44.5776km²，样方数18573个，调查时视线可见范围为：前后各30米，左右各20米，即每个样方面积为0.0024km²。每天调查时间平均为357.6分钟。

在设置调查样线时，尽可能使路线穿越大熊猫分布区，调查队员以2～3km时速仔细搜索大熊猫踪迹，一旦发现其粪便即设立样方，仅发现踪迹而未发现粪便时，稍稍脱离路线，扩大搜索范围直至发现粪便并设立样方。

样方的设立以最初发现的大熊猫粪便为原点，详细记录样地的位置、海拔、生境、郁闭度、覆盖度、地貌、坡向、坡度、坡位、水源、干扰等生态因子及样地内的新鲜(＜3天)粪堆数、卧迹数、巢穴数等活动踪迹。并以中点象限法(无样方抽样技术)定量测定样地周围的植被，并测量样地中心1m²内竹子被大熊猫取食的情况。

样方间距离规定为水平距200米以上，200米内不再设立样方，但对发现的卧迹和巢穴仍做记录，其数不计入样方。

调查时间正值春季，大熊猫在较高大稀疏的巴山木竹以及部分华桔竹林中生活时可见率较高，有利于准确统计数量。因此统计种群密度的数据处理比较符合潘文石(1988)提出的熊猫密度数学模型所必需的前提假设条件。熊猫种群密度计算的数学模型为：

P= ——————

1－(1－T)k

式中：P=单位面积内熊猫的平均数量，即密度(只/单位面积)

T=单位面积内所设立的一个样方的面积(km²)

V= 一个观测时间单位中，在一个样方时直观到熊猫的平均数量(只/样方面积/观测时间单位)，(观测时间定义为：在一个样方中进行观察的时间，以t表示)。

k= 在一个观测时间单位中，一只熊猫可能独立进入一个样方的次数。

1.2 大熊猫的种群现状

依据潘文石(1988)大熊猫种群密度计算数学模型的要求，对84条调查样线所获原始数据进行归纳整理，列入表10-7。

表10-7 佛坪自然保护区大熊猫路线调查数据

Tab 10-7 The Date of a Route Surveying in Foping Nature Reserve

日期组次路线长度(km) 控制面积(k㎡) 样方数直观熊猫数

4.11 3 26.46 1.0584 441.0 0

4.12 6 73.95 2.958 1232.5 0

4.13 17 225.745 9.0298 3762.42 3

4.14 12 207.03 8.2812 3450.50 2

4.15 1 23.625 0.945 393.75 0

4.16 7 80.47 3.2188 1341.17 0

4.17 3 50.96 2.0384 849.33 0

4.18 11 154.24 6.1700 2570.83 1

4.19 11 142.785 5.7114 2379.75 1

4.20 2 21.465 0.8586 367.75 0

4.26 1 6.400 0.2560 106.67 1

4.27 1 5.200 0.2080 86.67 1

4.28 1 5.400 0.2160 90.00 1

4.29 3 25.700 1.0280 428.33 1

5.1 3 31.775 1.2710 529.58 0

5.2 1 12.150 0.4860 202.50 0

5.3 1 21.060 0.8424 351.00 1

合计 84 1114.415 44.5770 18583.75 12

控制面积为路线长度×0.04km²，每天调查时间平均为5.96h。

根据模型要求：T值为0.06×0.04=0.0024km²

样方面积T 0.0024

tu = —————————— = ———————— = 0.02695(小时)

总控制面积/(84×5.96) 44.5770/(84×5.96)

N/∑nT 12/18583.75

因此v = ————— ·tu = ———————×0.02695 = 2.9198 ×10^-⁵ (只/样方/观测时间单位)

t 5.96

又根据佛坪大熊猫平均活动范围测定(雍严格，1993)得：

K=0.032

v 2.9198×10^-5

故P= ————— = ———————— = 0.3797(只/h㎡)

1－(1－T) ^k 1－(1－0.0024) ^0.032

已知佛坪自然保护区共有竹林面积为130.80km²(雍严格，1993；张坚，1993)。

故大熊猫直观数量应为0.3797×130.80≈50.(只)

在间接推估调查中，主要以新鲜粪便(表面潮湿有粘液)为材料，分别测量粪便鲜度、长度、外径、30个咬节的长度，计算出30个咬节长度的平均值和标准差、咬节极差等。数量判断的主要依据是粪便咬节长度平均数之间的显著性t检验，据Robext G,D,Steel(1960)公式

t=｜x₁_－x₂｜/ 计算

本次调查对一个样方内不同粪便30个咬节长度的平均值由大到小排序，求出t值。如t〈0.05，说明粪便间咬节长度的平均值无显著性差异。初判为同只，否则初判为异只。对初判为同只的一组粪便，求出其咬节长度的平均值和标准差，按不同的研究小区，分别以t值做为聚类标准进行聚类。聚类原则是：①t＞0.05时，判为异只；②t＜0.05时，如样地间距离超过一只大熊猫的活动范围(直线距离＞2km)，判为异只，否则判为同只(同一聚类组)。

按t值聚类判定保护区大熊猫的数量，结果如表(10-8)。

表10-8 佛坪自然保护区大熊猫个体数初判结果

Tab 10-8 The Elementary Decided for Individual Number of Giant Panda in Foping Nature Reserve

初判后

样方号粪堆号 x xδ-1 t值初判号初判后x n

xδ-1

002 1 30.34 6.89 0.9495 1 30.34 6.89 30

2 33.12 3.39 0.3626 2 32.73 4.94 60

3 32.34 4.21 0. 3587

004 1 32.9 3.10 0.2585

2 31.4 3.69 1.4591 3 32.15 6.12 60

3 35.3 3.34 0.8143 4 35.29 4.95 60

4 35.28 3.40 0.8152

008 1 32.90 3.68 0.8143 5 32.90 3.68 30

2 28.33 5.34 0.7734 6 28.33 5.34 30

010 1 22.49 2.59 4.2647 7 22.62 2.68 60

2 22.74 2.84 4.2704

3 35.44 6.14 0.0786 8 35.44 6.14 30

015 1 29.02 6.04 1.7452 9 29.02 6.04 30

2 26.79 3.48 0.5426 10 25.58 3.58 60

3 24.36 3.34 0.6251

030 1 1 9.26 2.84 0.9645 11 19.26 2.84 30

2 35.50 3.26 0.2153 12 35.50 3.26 30

3 30.48 5.31 0.2587 13 30.48 5.31 30

037 1 30.10 4.12 0.2962 14 30.95 5.22 60

2 31.80 4.18 0.2974

3 26.90 5.84 0.6876 15 26.90 5.84 30

041 1 21.20 3.56 4.3624 16 21.20 3.56 30

2 30.80 4.32 0.0886

3 30.30 4.28 0.2432 17 30.97 3.84 90

4 31.80 4.36 0.0897

043 1 23.90 4.25 0.0892 18 23.90 4.25 30

2 31.80 4.47 0.0865 19 31.2 3.28 60

3 30.60 4.32 0.0844

046 1 34.60 4.28 0.1480 20 35.6 3.68 60

2 36.50 3.46 0.3852

048 1 3 6.60 4.16 0.2347 21 35.6 38.5 60

2 34.60 5.48 0.6872

050 1 36.60 4.12 0.3216 22 35.70 3.74 60

2 34.80 4.30 0.5824

053 1 26.20 3.36 0.3628

2 29.70 4.28 0.1472 23 28.40 5.84 90

3 29.40 4.24 0.1453

4 32.0 4.20 0.1446

5 32.80 4.24 0.1456 24 32.95 5.46 120

6 34.60 4.45 0.1486

7 32.40 4.22 0.1446

054 1 21.45 3.64 0.3026 25 21.45 3.64 30

2 31.19 4.25 0.1412 26 31.69 5.32 60

3 32.20 4.34 0.1438

058 1 21.40 3.46 0.3025 27 21.75 4.62 60

2 22.10 3.74 0.3261

3 25.80 5.68 0.6246

4 27.40 5.74 0.6254 28 27.23 3.89 90

5 28.50 5.78 0.6258

6 31.10 4.14 0.2960

7 33.30 4.82 0.3974

8 33.0 4.80 0.5432 29 33.84 3.86 150

9 33.1 4.81 0.6254

10 33.7 4.84 0.6712

表10-8中X为30个咬节长度的平均值，Xσ-1为30个咬节长度值的标准差，初判后X为t<t0.05组内所有粪便咬节长度的平均值，初判后Xσ-1为同组所有咬节长度平均值的标准差，n为初判后X的样本个体数。

对整个保护区进行初判的结果为29只，再以t0.05为聚类标准进行聚类。所得结果与初判结果相符。

综合以上直观计数与间接推算结果，佛坪自然保护区内共有大熊猫50+29=79只。

1.3 佛坪保护区各分区大熊猫分布现状

根据保护区自然生态环境的现状，大熊猫在本区的分布，可以划分为相对独立的七个小区，各小区中熊猫数量的计算方法与“1.2”的相同，结果见表10-9

表10-9 佛坪自然保护区大熊猫种群分布现状

Tab 10-9 The Distribution Status of Giant Panda in Foping Nature Reserve

分布小区	面积(km²)	数量(只)	密度(只/km²)	密度等级
东河	54.0	28	0.52	Ⅰ
西河	71.2	34	0.48	Ⅰ
龙潭子	14.7	4	0.27	Ⅱ
岳坝	58.7	5	0.09	III
黄桶梁	38.4	7	0.18	II
黑龙潭	32.8	1	0.03	Ⅲ
下河	23.2	0	0
合计	293.0	79	0.22

注：I高密度；II中密度；Ⅲ低密度

从本次调查看，东河小区熊猫主要分布在火地坝、李家沟、牌坊沟、大小湾沟、悬马沟等处；西河小区主要分布在新店子河、大小白沟、枣阳坪、灯盏窝一带；岳坝小区主要分布在大、小茨沟、梅子沟、烂柴沟、白马沟等处；龙潭子小区主要分布在小沟、龙王桥沟、火烧寨一带；下河小区此次未发现熊猫活动踪迹。

1.4 大熊猫种群动态

1.4.1分布动态

1990年11～12月，佛坪自然保护区曾对当时全区大熊猫的种群状况进行过全面调查，调查方法与1998年的方法基本相同。当时共设样线69条，样线总长165.4km,控制面积6.61km²，调查所得熊猫总数64只，同时也对各小区的熊猫数量进行了统计。现将1990年、1998年以及吴家炎等(1988年)的调查结果分别列于表10-10。

表10-10 佛坪自然保护区大熊猫数量分布动态

Tab 10-10 The Population Distribution Trends of Giant Panda in Foping Nature Reserve

分布小区	面积 km²	1988年			1990年			1998年
分布小区	面积 km²	分布数量	密度	密度等级	分布数量	密度	密度等级	分布数量	密度	密度等级
东河	54.0	21	0.39	I	26	0.48	Ⅰ	28	0.52	Ⅰ
西河	71.2	16	0.22	Ⅰ	23	0.32	Ⅰ	34	0.48	I
龙潭子	14.7				3	0.20	II	4	0.20	Ⅱ
岳坝	58.7	8	0.14	II	7	0.12	II	5	0.09	Ⅲ
黄桶梁	38.4				5	0.13	Ⅲ	7	0.18	Ⅱ
黑龙潭	32.8	0	0		0	0		1	0.03	Ⅲ
下河	23.2	0	0		0	0		0	0
合计	293.0	45			64	0.22		79	0.28

从表10-10可以看出：(1)佛坪自然保护区大熊猫的分布格局基本稳定，说明其主要栖息地一般保护完好；（2）各分布小区的密度发生了一些变化。依1998年调查结果，总排序为东河小区>西河小区>龙潭子小区>黄桶梁小区>岳坝小区。其中，西河、黄桶梁小区的分布数量及密度增加幅度较大，东河小区增加幅度较小，龙潭子小区相对稳定，唯岳坝小区明显降低。究其原因，可能是（1）西河、黄桶梁及东河小区的一部分均位于核心区内，这些地区保护完好；尤其近年与核心区毗连的长青、老县城自然保护区相继建立，更降低了周边对本保护区核心区的生态压力；（2）近年由凉凤垭经骡马店、蒸茏厂至三官庙开辟的生态旅游路线穿越东河小区，尤其岳坝乡区内居民的开发性生产活动，一则不断增大人为干扰度，二则缓慢减少了大熊猫的有效栖居面积，局部地区栖息地破碎化加剧。这些是造成上述现象的主要胁迫原因。

通过多年的研究发现，造成以上现象的原因，可能是：(1)人为干拢因素增大。近些年来，保护区不同程度地开展了生态旅游活动，来自各方面的游客频繁光顾保护区。生态旅游路线横穿东河小区中心地带，这在客观上对大熊猫的正常生栖带来了影响，迫使其通过李家沟、枣阳坪一线西移和北移；另一方面，处于保护区南界和中心地带的社区影响也是大熊猫种群西移和北移的一个重要方面，人口的增加(流动人口也较大)，在经济发展的同时，与经济活动有关的一些开发性生产活动，一则增加了人为干扰度，二则缓慢减少了大熊猫赖以生存的有效栖息地面积，尤其是局部地区栖息地破碎化现象的增加，无不为造成这种现象的胁迫原因。(2)周边毗邻保护区的相继建立(长青、老县城、)，使大熊猫有效保护面积增大和保护完好，佛坪大熊猫种群的迁移扩散现象明显(张坚，1993)。这也是大熊猫种群密度移位的原因之一。

1.4.2 年际分布动态

1974～1990年在佛坪自然保护区共进行过4次数量调查(表10-10)，每次调查除季节不同外，方法和调查范围也有差异。1974年采用直观和痕迹调查并结合访问，由于初次调查，缺乏必要的实践经验，故其调查结果低于实际数量。1988年5～6月，虽在调查方法上有所改进，但出于与1974年同样的原因，调查结果与实际数量有较大出入。1983年采用路线调查法，虽然与1990年的计算方法略有差异，但野外调查方法相同，同时结合平时观察以及抢救患病大熊猫的历次记录，均证明了1983年和1990年两次调查结果的真实性。1998年大规模的调查，正是在总结了历次调查经验教训的基础上，在方法学上进行了进一步修改和完善，同时注重平时研究工作的积累，最终得出了佛坪自然保护区大熊猫种群现状，经过慎重考虑，并与平时观察印象对比，表明1998年调查结果可能更接近于实际。佛坪保护区大熊猫种群年际动态结果见表10-11。

表10-11 佛坪自然保护区大熊猫种群年际动态变化

Tab 10-11The Population Annual Trends of Giant Panda in Foping Nature Reserve

年	月	调查样线		种群数量
年	月	样线长度 (k m)	控制面积 (km²)	直观数量（只）	直观统计（只）	间接统计（只）	总数量（只）	平均密度（只/k㎡）
1974	4～5	279.0		14	14	33	47	0.16
1983	10～11			11	45	19	45～64	0.15～0.22
1988	5～6						45	0.18
1990	11～12	196.4	7.85	12	64		64	0.22
1998	4～5	1112.425	44.5770	12	50	29	79	0.28

表10-11反映的一个重要信息是：佛坪大熊猫种群数量的年际变化基本上是稳定的，这显然归功于10余年来保护区保护管理水平的提高以及具有一个相对稳定的质量优良的大熊猫栖息地。

2.大熊猫的生境选择

大熊猫具有明显的季节性迁移习性，其夏季活动地区可称为夏居地，冬季的栖息地称为冬居地(潘文石，1988；雍严格，1993)。这种夏高冬低的重直移动规律，显然是大熊猫对山地暖温带气侯季节性变化和竹笋由低至高渐次出土的适应，不仅使它们能够生活在适宜的气侯之中，而且使它们有更多的机会取食不同种类鲜嫩和更易消化的竹笋，以增加营养及营养的多样性。并且，一年一度的上下迁移，使种群内部的个体之间增加了接触与交流的机会，有利于整个种群的繁殖与生存(潘文石，1988)。为了更好地认识与理解这种行为的复杂机制，在综考期间，我们做了大量细致的研究工作。

1.1 大熊猫夏居地的植被群落分类与生境因子

1.1.1 研究方法

样地调查及数据收集

工作地点选择在保护区内海拔2300—2900m范围内的亚高山针叶林一华桔竹林带的大熊猫夏季栖居地，为保持不同来源的样本数据的可比性，大样方的设置均按样线(样线间距＞1500m)内的等高线族设置，而其等高线族则按n×100m等高距设置，共设置正方形样方(20×20m^２)48个。同时在大样方内的4角和中心有选择地设置小样方(2×2m²)4—5个，共取小样方192个。在工作中，详细记录了样方内的植被类型、垂直成层特征、植物的内分布型、植被群落的结构特征、地貌特征(海拔高度、坡向、坡度、坡位)、林间空地面积比例、样内活地被物状况、大熊猫食物基地结构特征等24个生态因子和56个类目的原始数据1344个。

计算相关系数及聚类分析

应用离差标准化后的内积，通过计算机处理，得出48个样方Bray-Curtis相似系数矩阵，据此，按照一次形成聚类法把那些生境因子组成最相似(Bray-Curtis距离最短)的样方聚集在一起形成表征样方间种类组成相关关系的树状分枝图。

1.1.2 结果与分析

在选用的24个生态因子及56个类目中，对大熊猫夏季栖居地的调查数据进行微机处理，构成一个系统聚类图(10-4)

图10-4 大熊猫夏季栖居地样方聚类图

Fig.10-4 Cluster Diagram of Quadrats in Giant Panda’s Summer Habitat

在图10-4中，样本N0.1～26位于秦岭主脊北坡，N0.27～48位于秦岭主脊南坡。聚类分析结果显示出48个观测样本可明显地分为5个聚类群，同一聚类水平的相同样本归纳如下：

I类，南坡(No.37,36,30,29,47);

II类，南坡(No.28，33，31)，北坡(No.5,4,22,2,23,14,13);

III类，南坡(No.48，27，38，45，39)，北坡(No.15,26,11,6,1,10,12);

IV类，南坡(No.44);北坡(No.25，24，16，18，8，9，7);

V类，南坡(No.46,40，41，34，42，43，32，35);北坡(No.20，21，3，17，19);

在样方聚类图中，取D=57.6%时，可划分出a,b两个样方集群。a样方集群为37，36，30，29，47，5，4，22，2，23，28，14，13，33，31，48，15，26，11，27，6，38，1，10，45，39，12，25，24，16，18，44，8，9，7，46，20，40，41，34，42，43；b样方集群为32，3，17；两个样方集群之外的样方分别是相似集群的过渡类群。

取D=54.5%时，可划分出a1,a2,a3,a4,a5,a6,b1 7个样方集群：a1=37,36,30,29；a2=5,4,22,2,23,28,14,13,33,31；a3=48,15,26,11,27,6,38,1,10,45,39,12,25,24,16,18,44,8,9,7；a4=46,20；a5=40,41,34；a6=42,43；b1=32,4；7个样方集群之外的样方分别是相似集群的过渡类群。

根据两次划分得到的样方集合对应于实际样地群落分类不同等级的类群，充分考虑样方集内组成树种、层次结构和外貌特征，结合样地植被整体和分异程度，合理界定群落分类等级。据此，我们把大熊猫夏季栖居地植物群落分为3个群丛和6个亚群丛，分类单位的命名以计算群丛或亚群丛对应的样方集内植物种的重要值来决定。由此，大熊猫栖息地植物群落数量分类的结果为：

a.华桔竹(Fargesia spathacea)群丛

a1.华桔竹—刺叶栎(Quercus spinosa)+铁杉(Tsuga chinensis)亚群丛

a2.华桔竹—牛皮桦(Betula utilis)亚群丛

a3.华桔竹—华山松(Pinus armandi) +巴山冷杉 (Abies fargesii)亚群丛

a4.华桔竹—秦岭冷杉(Abies chinensis)+牛皮桦 (Betula utilis)+铁杉 (Tsuga chinensis)亚群丛

a5.华桔竹—巴山冷杉(Abies fargesii)亚群丛

a6.华桔竹—太白红杉(Larix chinensis)亚群丛

b.华桔竹—五角枫 (Acer truncatum)+红桦 (Betula albo-sinensis)群丛

c.箭竹(Sinarundina nitida)—铁杉 (Tsuga chinensis) +牛皮桦 (Betula utilis)群丛

为说明生境地理因子与植物群落分布的相关联系，我们对非量化数据依据聚类分析样方集把样方号换成对应的地形状态记录如表10-12。

表10-12 不同群落类型与地形状态之间的关系

Tab 10-12 The Relations of Difference Community Type and the Topography States

群丛	亚群丛	地形状态				分布
a	a1	山腰	山顶平台	山坳脊		南、北坡
	a2	山腰	悬崖顶平台山腰浅凹及狭谷			南、北坡
	a3	山腰	山顶山坳脊山顶平台悬崖顶平台			南坡
	a4	山腰	山顶山顶平台悬崖顶平台山坳脊			南、北坡
	a5	山腰	山腰狭谷	山峰狭谷	山顶平台	南坡
	a6	山顶	山腰浅凹	山腰狭谷		南坡
b		山腰	山腰浅凹	山腰狭谷		南、北坡
c		山腰	山腰浅凹	山腰沟底		北坡

表10-12所显示群落类型与地形状态的关系体现了很大程度的规律性。a类群丛主要分布于山顶、山腰和悬崖顶部；b类群丛主要分布于山腰和山腰浅凹及狭谷；c类群丛主要分布于山腰和山腰浅凹及沟底。由此可看到，群落的分布与不同地形状态的相关关系体现了环境水湿状态的梯度排列。山顶比较干旱，沟谷和凹地相对而言，水分要丰富一些，而山腰介于二者之间，同时北坡与南坡之间相比，南坡环境的水湿状态要优于北坡。水湿状态分布的规律与地形状态的相关性主要因果于地形状态导致太阳辐射和热量分布不均，地表热量状态差异造成水分蒸发量差异；另外，重力水形成的地面径流分布和水的滞积状态差异亦是重要因素。因此，几方面的气候因子由于地形的差异综合作用的结果使水湿分布状态显著遵循同一方向的梯度分布规律，对植物群落组成和分布作用是显而易见的。因而大熊猫的夏季栖居地结构呈现出一定规律性的梯度分布。

(1)随着海拔高度的递升，大熊猫夏季栖居地结构的相似性递增，反之亦然。根据样方聚类分析结果可知，同一聚类水平上的样本应该是相似的，因而把处于同一海拔区间和不同海拔区间南北坡大熊猫夏季栖居地的结构特征值进行比较，结果分别见表10-13和表10-14。

表10-13大熊猫夏季栖居地不同海拔高度相似性样方的分布

Tab10-13 The Distribution of Similar Quadrats at Different Elevation in Panda's Summer Habitat

海拔区间/km	南北坡相似性样方的数量和类型					合计	百分数
海拔区间/km	Ⅰ	Ⅱ	Ⅲ	Ⅳ	Ⅴ	合计	百分数
2.6~2.8	2	2	10	0	3	17	35.4
2.5~2.6	2	4	2	6	4	18	37.5
2.4~2.5	1	4	0	1	5	11	22.9
2.3~2.4	0	0	0	1	1	2	4.2
合计	5	10	12	8	13	48	100

表10-14 大熊猫夏季栖居地不同海拔高度样方特征值比较

Tab10-14 Comparison of Quadrats Characteristics at Different Elevation in Panda's Summer Habitat

坡位	坡向	建群种			伴生种			老竹			新竹			竹笋			灌层盖度		草本盖度
坡位	坡向	A	B	C	A	B	C	C	D	E	C	D	E	C	D	E
上坡位	北坡	冷杉	0.35	15.7	牛皮桦	0.24	13.45	2.33	8.04	19.83	2.43	8.34	2.00	38.31	8.77	2.73		0.77		0.34
上坡位	南坡	冷杉	0.345	15.71	牛皮桦	0.25	9.60	2.08	6.69	21.25	2.17	7.48	4.28	33.51	8.99	2.51		0.71		0.37
中坡位	北坡	牛皮桦	0.53	18.22	冷杉	0.28	17.99	2.43	7.92	18.12	2.59	7.90	1.83	42.68	8.79	1.95		0.66		0.28
中坡位	南坡	牛皮桦	0.35	12.25	冷杉	0.275	15.35	2.45	7.10	22.36	2.23	7.00	2.60	38.09	8.64	2.93		0.86		0.44
下坡位	北坡	牛皮桦	0.46	23.03	冷杉	0.31	18.57	2.55	7.39	15.62	2.78	7.44	1.46	62.44	8.42	1.24		0.65		0.33
下坡位	南坡	牛皮桦	0.39	19.40	冷杉	0.39	18.20	2.08	6.76	27.47	2.41	6.99	6.39	43.23	7.65	3.64		0.77		0.33

A:树种；B:郁闭度；C：均高/m; D:均径/mm; E：密度/株·m^-2

从表10-12和表10-13可以看出，位于高海拔区段的上坡位，大熊猫南北坡夏季栖居地的结构表现出较高的一致性，而随着海拔高度的下降，相应的海拔区间其相似性程度逐渐降低，说明大熊猫夏季栖居地结构一致性程度的高低似与海拔高度相关。

夏季，大熊猫主要活动于海拔2300m以上的亚高山山梁峰岭地带。受流水侵蚀剥蚀作用的影响，该地带山顶面波状起伏，微向南倾，表现为平坦梁顶和宽谷地形，山势高大，坡陡沟深，在流水侵蚀作用下，岩体节理风化，造成山体呈浑圆状。同时，在海拔2500m以上为冰缘地貌，特殊的地质地貌特点，造就了植被分布相似的自然背景。受山顶效应的影响，浑圆状的山脊、山顶森林不易生存，多为生长缓慢的落叶松林，树干多低矮弯曲，有的呈匍匐状，群落结构简单，多为秦岭冷杉及牛皮桦混生，林内灌层多以华桔竹和密枝杜鹃灌丛等为常见。尽管光照充足，但高山效应的影响使华桔竹的分布多呈圆丛状，密集而较为矮小，不利于大熊猫的正常取食和栖居，因此山脊成了大熊猫经常跨越的地段，对熊猫的活动起着“栈桥”的作用；而局部地段相对较高的山脊却起着屏障作用，成为熊猫向北纵深分布的障碍。

位于秦岭主脊以下的中、下坡位，地形切割程度相对较小，呈辐射状排列的沟梁系统随海拔高度的下降而趋于集中，同时沟谷之间的山脊与条条山沟结合而形成的复杂网络，为大熊猫提供了更为多样性的生境。相比而言，如果较为平缓且均具有多样化程度较高的山坡是大熊猫夏季栖居地主要选择类型的话，河谷地带则更具有多样性的生境。这里一般气候较为温暖，植物群落结构复杂且完整，郁闭度适宜，为林下灌层提供了充足的阳光，利于竹子的更新复壮，加上水热条件的充足，竹林的密度适中，尤其在林缘密集成片，“边缘效应”表现尤为突出。加上环境空间的高度异质性，群丛在微空间缀块也表现出较大的异质性，使该区域成为大熊猫较为适宜稳定栖居地的主要动力。因而随着海拔高度的递降，南北坡夏季栖居地的相似性减小，而相异性增加，总体上南坡栖居地结构的环境质量明显优于北坡。

(2)同一海拔等高线上的栖居地结构表现出较大的一致性，根据样方聚类分析结果可知，处于同一聚类水平上相似性较大的样方，基本上是处于相同的海拔高度，统计结果见表10-15。

表10-15 南北坡同一聚类水平样方海拔高度差异比较

Tab10-15 Comparison of the Quadrats Elevation at the Same Cluster

Level Between the South and North Slopes

聚类类型聚类类型	南坡样方海拔/(km)	北坡样方海拔/(km)	t检验
Ⅰ	2.66 2.56 2.40 2.50 2.80
Ⅱ	2.50 2.40 2.50	2.50 2.45 2.48 2.46 2.60 2.40 2.50	t0=0.616 t0.05=2.306 不显著
Ⅲ	2.68 2.60 2.56 2.60 2.65	2.64 2.57 2.69 2.64 2.61 2.60 2.60	t0=0.553 t0.05=2.62 不显著
Ⅳ	2.50	2.57 2.50 2.54 2.57 2.641 2.50 2.38	t0=0.025 t0.05=2.201 不显著
Ⅴ	2.70 2.65 2.50 2.53 2.40 2.39 2.40 2.46	2.50 2.45 2.40 2.51 2.62	t0=0.026 t0.05=2.447 不显著

大熊猫的夏季栖居地，主要位于海拔2200～2904m的亚高山地带。在秦岭山脉的山顶区，夏季南北坡同一海拔高度的气温差别不大，水热条件的相似性，不同程度地影响着植被和竹林分布的相似性，因而也影响着大熊猫对南北坡夏季栖居地相似结构的同等选择性。所以，夏季大熊猫在同一等高线上栖居地的选择分布是比较均匀的。

(3)夏季栖居地南北坡气温因素的差别也是一个重要的相异因子。大熊猫是较典型的以独居为主的动物，对栖居地的选择具有较高的严格性。除要求栖居地的物理结构适宜外，气候因子也是其夏季栖居地选择的因素。秦岭南北坡在物理特征方面存在着较大差异，因而气温的差异(图10-5、图10-6)也是导致熊猫在夏季栖居地的选择行为上存在差异的原因之一。其理由在于气候因子作用于地形状态的差异而直接影响植物群落在南北坡的组成和分布，从而间接影响到大熊猫在南北坡夏季栖居地上的不同分布状态。

图10-5 秦岭北坡周至玉皇庙地区(海拔1915m)气象资料(双庙子沟梁顶气象站1961-1977)

Fig.10-5 The Meteorological Date of Yuhuangmiao Area with an Elevation of 1915m on the North Slope of Qinling Mountains(Meteorological on the Crest of Shuangmiaozigou,1961-1977)

图10-6秦岭南坡三官庙地区(海拔1500m)旬平均温度变化(雍严格,1994)

Fig10-6 Temperature Change in the-Day Period in Sanguanmiao Area with an Elevation of 1500m on the South Slope of the Qinling Mountains (Yong Yange 1994)

1.1.3 讨论及结语

利用数量分类法对大熊猫夏季栖居地森林植物群落进行分类是可行的。植物群落分类对于反映生境地理因子间接梯度分布规律和内在趋势具有重要意义。

构成动物生境状态的综合特征，决定因素在于构成动物生活环境的重要部分——植被。植被作为环境组成部分，在一定时空范围内受气候和地理等因素的影响，在区系学和群落学等特征上反映了与气候和地理诸因子中的重要相关因子，这些相关因子综合作用的结果导致了不同区域植被在区系学和群落学等特征上的显著差异，大熊猫夏季栖居地南北坡及不同海拔区间、不同地形状态间的明显差异，正是这些相关因子综合作用的结果，因而这些生境状态的综合特征与大熊猫自身的生活特性、物质和能量供求、种群构成和分布的动态变化等相关规律相适应，成为构成佛坪大熊猫现生种群分布格局的一大因素。

另一方面，动物的存在与自然环境密切相关，而动物的地理分布与变迁又与环境条件分不开。随着青藏高原的隆起，东亚地势构架基本形成，秦岭屏障阻止了南北动物的迁徙，大气环流进一步改变，影响了秦岭以南的气候，从而迫使晚更新世时期动物群中喜暖动物大熊猫相应地从低山丘陵地带退缩至秦岭高寒山地，使秦岭北坡的局部地区以及秦岭南坡成为大熊猫的自然庇护所。秦岭山体的屏障作用，在影响气候的垂直分布时，也同时在影响着植被、竹林的分布。在秦岭的北坡，竹林分布一般在海拔2000m以上，且成岛状、点状不连续分布，竹种也较为单一。在有熊猫分布的地区(周至老县城)以北，高大的太白山阻挡了北方的寒冷空气，使秦岭南坡的暖湿空气沿沟谷可延伸至此，在该地区还具有充裕的水热条件，加之与秦岭南坡熊猫分布区紧相毗邻，所以这里便成为大熊猫在北坡的唯一一个比较集中的分布区。同时，秦岭的形成历史，造成北陡南缓的固有自然背景，水热条件分布上的差异性，致使南、北坡的植被类型等特征截然不同，因而在长期的生态适应中，大熊猫必然以秦岭南坡为主要栖居场所，体现了大熊猫对历史自然背景的继承、延续和巩固。

1.2 大熊猫夏季栖居地的选择

1.2.1 研究方法

主成分分析

将原始记录中与栖居地选择有关的数字型参数经离差标准化后直接列成矩阵，而将定性描述的多状态数据先转化为数量数据后再作同样处理。应用C语言编制的程序在计算机上进行主成分分析，找出影响大熊猫夏季栖居地选择的主要因素。同时对于文字型参数，如栖居地中的植被类型、坡位、地形等，通过计算各类数据所占的百分率，找出大熊猫夏季栖居地选择的主要特征，一并作为生态因子在二维空间上的排序依据。

1.2.2 研究结果

分别对处于秦岭主脊北坡的26个样方和处于南坡的22个样方夏季栖居地资料进行主成分分析，分析结果的因子载荷矩阵表明(表10-18)，主成分I至IX的累积贡献率分别达到81.62% 和85.93%，说明前9个主成分因子包含了24种参数所具有的信息。以此9个主成分将生态因子排序归类已有较强的代表性，因此我们取前9个主成分并计算出其相应的特征向量(表10-16)

表10-16 大熊猫夏季栖居地选择的特征值

Tab10-16 The Eigenvalues of the Summer Habitat Selection of the Giant Panda＇s

主成份		南坡		主成份		北坡
主成份	特征值	贡献率(%)	累计贡献率(%)	主成份	特征值	贡献率(%)	累计贡献率(%)
1	5.887 566	21.02	21.027 07	1	5.553 362	19.83	19.833 48
2	5.631 085	20.11	41.13813	2	3.982 103	14.22	34.055 31
3	3.294 249	11.76	52.903 33	3	2.949 887	10.53	44.590 64
4	2.135 203	7.62	60.529 06	4	2.526 931	9.02	53.615 41
5	1.894 197	6.76	67.294 07	5	2.145 837	7.66	61.279 13
6	1.506 036	5.37	72.672 78	6	1.807 952	6.45	67.736 11
7	1.381 845	4.93	77.607 95	7	1.643 304	5.86	73.605 07
8	1.261 152	4.50	82.112 08	8	1.323 154	4.72	78.330 63
9	1.082 138	3.86	85.976 86	9	0.934519 1	3.33	81.668 2
10	0.732 380 1	2.61	88.592 51	10	0.870 488 9	3.10	84.777 08
11	0.680 509	2.43	91.022 91	11	0.684 776 8	2.44	87.222 71
12	0.537 269 9	1.91	92.941 73	12	0.658 768	2.35	89.575 46
13	0.469 394 6	1.67	94.618 14	13	0.632 951 3	2.26	91.836 01
14	0.368 148 8	1.31	95.932 96	14	0.492 749 6	1.75	93.595 83
15	0.300 469 6	1.07	97.006 07	15	0.433803	1.54	95.145 13
16	0.238 219 4	0.85	97.856 86	16	0.302 228 5	1.07	96.224 52
17	0.203 546 9	0.72	98.583 81	17	0.269 322 1	0.96	97.186 39
18	0.133 659 6	0.47	99.061 17	18	0.217 045 5	0.77	97.961 55
19	0.102 937 4	0.36	99.428 8	19	0.177 342 6	0.63	98.594 92
20	0.078 595 28	0.28	99.709 5	20	0.137 75	0.49	99.086 88
21	0.054 004 84	0.19	99.902 38	21	0.084 879	0.30	99.390 02
22	0.015 684 35	0.05	99.958 39	22	0.059689 8	0.21	99.805 79
23	0.011 646 74	0.04	99.999 99	23	0.056 728 2	0.20	99.603 19
24	0.000 000 33	0	99.999 99	24	0.022 059	0.07	99.884 58
25	0.000 000 2	0	99.999 9	25	0.014 523	0.05	99.936 45
26	0.000 000 1	0	99.999 9	26	0.011 819	0.04	99.978 66
27	0.000 0001	0	99.999 9	27	0.005 967	0.02	99.999 97
28	0	0	99.999 9	28	0.000 000 03	0	99.999 97

表10-17 大熊猫夏季栖息地选择中特征向量的转置矩阵

Tab.10-17 The Rotated Matrix of the Eigenetors in Summer Habitat Selection of Gaint Panda＇s

分布变量				北坡									南坡
分布变量	Ⅰ	Ⅱ	Ⅲ	Ⅳ	Ⅴ	Ⅵ	Ⅶ	Ⅷ	Ⅸ	Ⅰ	Ⅱ	Ⅲ	Ⅳ	Ⅴ	Ⅵ	Ⅶ	Ⅷ	Ⅸ
E	0.3143	-0.0420	0.0375	-0.1501	-0.1565	-0.2207	-0.2652	-0.2143	-0.0793	-0.1833	0.2864	-0.0799	0.2726	-0.0089	0.2100	-0.1042	0.0308	0.0573
Sa	-0.0032	0.4022	-0.0546	0.2459	-0.0373	0.1063	0.0205	-0.1495	0.2079	0.0333	-0.0033	0.2588	0.1626	-0.1406	-0.0799	0.5364	-0.0670	0.1932
Sp	0.3470	-0.0268	0.9768	-0.1178	-0.1924	0.0514	-0.1269	0.0657	-0.1126	-0.1050	0.3464	-0.0486	0.2323	0.0366	-0.0950	-0.0284	0.1232	-0.0282
Sb	0.0727	0.0014	0.0176	0.1554	0.4451	0.2144	-0.3390	-0.2826	-0.1001	0.2872	-0.0953	-0.0139	0.1853	0.2138	-0.1200	0.0464	-0.0445	-0.3070
G	0.3328	0.0350	-0.1117	-0.2093	-0.0703	0.1188	0.0448	-0.0441	0.0285	-0.1322	0.3233	0.0291	-0.1130	0.1359	-0.0328	-0.1530	0.1598	0.0536
T	0.1231	-0.0347	-0.0178	-0.2859	-0.0784	0.3264	0.2906	-0.1334	0.1220	-0.1810	0.1591	0.0856	0.1645	0.0068	-0.1737	-0.1321	0.4265	-0.3195
Sh	-0.2158	0.0202	0.2343	0.1139	0.2776	-0.3111	-0.2860	-0.0910	0.0162	0.0843	-0.3166	-0.0130	-0.1143	0.1843	0.0046	-0.1663	0.0918	-0.1377
L	0.1231	-0.0064	-0.1981	0.1677	-0.1406	0.2069	-0.2277	0.1588	0.3555	-0.1520	0.0607	0.1317	-0.0421	0.3423	0.1568	0.3341	-0.1827	-0.4989
Cl	0.0306	0.0087	-0.3322	-0.0645	0.2558	-0.0540	0.1294	0.3439	-0.2553	-0.0243	0.2123	0.3277	-0.3241	0.1882	-0.0787	-0.0847	-0.0596	-0.0410
Cs	-0.1331	0.2172	0.1249	-0.1407	0.2190	-0.0749	0.1916	0.1405	0.2617	0.2013	-0.0131	0.2524	-0.0660	0.3138	-0.1945	0.0436	0.1526	0.2942
Pv	-0.2893	-0.0694	-0.0117	-0.3406	0.0573	-0.0691	-0.0357	0.0149	0.0394	0.1495	0.2189	0.1986	-0.1818	-0.3283	-0.1408	0.0787	0.1127	0.0575
V	0.2666	-0.1029	0.0637	-0.1069	0.2353	-0.2819	-0.1006	-0.1017	0.2719	-0.0754	0.3160	0.1857	0.1178	-0.0839	0.1580	-0.2009	0.0701	-0.0041
C	0.2452	-0.2839	0.0135	-0.0856	0.2471	-0.0038	0.0497	-0.0221	-0.1260	0.1834	0.2628	0.0536	0.1659	-0.2926	0.0546	0.0595	-0.1688	-0.0167
Cd	-0.0785	-0.0066	0.0623	-0.2103	0.3166	0.3694	-0.2571	-0.2861	0.1014	0.3376	0.0482	-0.1763	0.0407	-0.0797	-0.0152	-0.0468	0.1536	-0.0873
Cbs	-0.0968	0.3292	-0.0451	-0.2652	0.0964	-0.0285	-0.2662	0.1674	-0.0276	0.2559	-0.1453	0.1922	0.1352	-0.0107	-0.1840	-0.1919	0.2692	-0.2146
Cdb	-0.0533	-0.3011	0.1572	-0.0949	0.1820	-0.0549	0.3000	-0.0759	0.1813	0.3266	-0.0142	0.0009	-0.2427	0.1387	-0.0322	-0.0122	0.2929	-0.0997
SS	-0.0795	-0.2749	-0.0891	0.0165	-0.1996	-0.4334	0.2704	-0.0285	-0.0303	0.1571	-0.0622	-0.0895	0.3288	0.2650	-0.1392	0.1031	0.1536	0.4449
Soo	0.2281	-0.1693	0.0857	0.3154	0.1546	-0.0304	0.2387	0.0561	-0.2088	-0.1837	-0.2008	0.0082	0.1266	0.3807	0.3287	-0.0344	0.0594	0.0315
Hs	0.1558	-0.0220	-0.2346	0.0076	0.4166	-0.0388	-0.0969	0.2171	-0.1370	0.0406	0.1640	0.4151	-0.1189	0.1423	0.0454	0.1440	-0.1313	0.1347
Od	0.1585	-0.2349	0.0126	0.2151	0.0476	0.1729	0.1165	-0.3483	0.3658	-0.0621	-0.1204	0.0467	0.0509	-0.2581	0.2151	0.4887	0.3465	-0.3875
Yd	0.1150	0.3092	0.1456	0.1167	-0.0035	-0.0938	0.2536	0.2368	-0.2417	-0.2342	-0.1195	0.1157	-0.2342	-0.2101	0.0360	0.0477	0.3330	0.3462
Snd	0.1957	0.1059	0.1467	-0.2484	-0.0433	0.1782	0.1924	0.1565	-0.3369	-0.2714	-0.1610	-0.1025	-0.2862	0.0055	0.1607	-0.0586	0.2239	0.3745
Shc1	-0.2839	-0.2833	0.0527	-0.0936	-0.0377	0.1649	-0.1793	0.0664	-0.1726	0.2910	0.1671	-0.0713	-0.1246	-0.0053	0.4042	-0.0447	-0.0369	0.0426
Shc2	-0.2707	-0.2665	0.1015	-0.0738	-0.0424	0.2249	-0.1670	0.1072	-0.2134	0.2878	0.1243	0.0898	-0.2517	-0.0212	0.3420	-0.0538	-0.0642	0.0788
Ev	5.5534	3.9821	2.9499	2.5269	2.1458	1.8010	1.6433	1.3232	0.9345	5.8876	5.6311	3.2942	2.1352	1.8942	1.5060	1.3815	1.2612	1.0821
Pr	19.83	14.22	10.53	9.02	7.66	6.45	5.86	4.72	3.33	21.02	20.11	11.76	7.62	6.76	5.37	4.93	4.50	3.86

E：海拔(m) Sa:坡向 SP:坡位 Sb:坡度 G:地理特征 T:地形 Sh：避风状况 L：样地内光线 Cl:样地内活物状况 Cs:样内竞争种 Pv:林间空地面积比例Vi：植被类型Ci:乔木层建群种种类 Cd：乔木层建群种郁闭度 Cbs：乔木层伴生种种类 Cbd：乔木层伴生种郁闭度 SS：灌木层共生种 Snd：灌木层盖度 Hs：草本层多度

Od：老竹密度 Yd:一年生竹密度 Snd：竹笋密度 Shc1:1m高处视距 Shc2:1.5m高处视距 Ev:特征根 Pr：信息比

表10-18 大熊猫夏季栖居地选择的主成分分类及命名

Tab.10-18Composition Class and Name of the Factors to the Summer Habitar Selecition

主要成分	北坡		贡献率（%）	南坡		贡献率（%）
	高载荷指标及其平均值	命名		高载荷指标及其平均植	命名
Ⅰ	坡位（中、上坡位80.77%）	地理因素	19.83	乔木层建群种郁闭度:(0.34±0.14)	植被层次结构因素	21.02
	地理特征:(坡面73.08%)			乔木层伴生种郁闭度(0.28±0.11)
	海拔高度(2540±76.4m)			1.0m高视距(5.68±3.14m)
				1.5m高视距(4.56±2.36m)
				坡位:(中.上坡位77.27%)
Ⅱ	坡向:(半阴半阳、阳坡73.08%)	植被层次结构因素	14.22	坡位:(中.上坡位77.27%)	地理因素	20.11
	乔木层伴生种种类:(6.0±2.4)			地理特征:(坡向59.1%)
	一年生竹密度::(1.85±0.83株/m²)			海拔高度:(2543±80.2m)
Ⅲ	坡位:(中.上坡位80.77%)	气侯因素	10.33	草本层多度(0.398±0.154)	地表植被分布格局因素	11.76
	避风状况:(良好50%)			样地内活物状况:(良好50%)
				林地空间面积比例(%):(24.77±10.53)
Ⅳ	灌木层盖度:(69.61±18.73)	灌木层结构因素	9.02	海拔高度:(25.43±80.2m)	地理因素	7.62
	坡向:(半阴半阳.阴坡73.08%)			坡位:(中.上坡位77.27%)
	老竹密度:(18.0±4.32株/m²)			坡度:(31.32±12.04)
	样地内光线:(明61.54%)			地形:(坡面72.72%)
Ⅴ	坡度:(27.27±8.31⁰)	植被层次结构因素	7.66	灌木层盖度:(77.27±41.34)	灌木层结构因素	6.76
	草本层多度:(28.69±7.32)			灌木层共生种:(3.36±1.88)
	乔木层建群种郁闭度:(0.455±0.12)			1.0m高视距:(5.86±3.41m)
	样地内活物状况:(良好38. 46%)
Ⅵ	乔木层建群种郁闭度:(0.455±0.12)	植被层次结构因素	6.25	样地内光线:(明77.27%)	隐蔽条件因素	5.37
	地形:(坡面84.61%)			1.5m高视距:(4.56±2.36m)
	1.5m高视距:(6.88±0.08)			灌木层盖度:(77.27±41.34)
Ⅶ	乔木层伴生种郁闭度:(0.257±0.08)	植被层次结构因素	5.36	坡向:(阴坡72.72%)	光照因素	4.93
	地形:(坡面84.61%)			老竹密度:(19.60±7.2株/m²)
	灌木层共生种:(5.43±1.56)			样地内光线:(明77.27%)
Ⅷ	老竹密度:(18.0±4.32株/m²)	地表植被分布格局因素	4.72	地形:(坡面72.27%)	华桔竹林结构因素	4.50
	样地内活物状况:(良好38.46%)			老竹密度:(19.60±7.2株/m²)
	草本层多度:(28.69±7.32)			一年生竹密度:(4.38±1.86株/m²)
				竹笋密度:(2.56±0.84株/m²)
Ⅸ	老竹密度:(18.0±4.32株/m²)	华桔竹林结构因素	3.33	灌木层共生种:(3.36±1.88)	灌木层结构因素	3.86
	竹笋密度:(2.06±0.95株/m²)			一年生竹密度:(4.38±1.86株/m² )
	一年生竹密度:(1.85±0.84株/m²)

表10-19 Bray ---Curtis相关系数矩阵

Table 10-19 The Interrelation Index Matrix of Bray ---Curtis

	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	17	18	19	20	21	22	23	24
1	1
2	17	1
3	-58	-28	1
4	14	4.6	7.1	1
5	27	43	-38	-5.5	1
6	37	27	-32	-14	45	1
7	25	21	27	25	39	27	1
8	7.6	10	-12	30	39	14	62	1
9	-15	4.9	21	2.3	99.9	18	-.95	7.0	1
10	-43	-20	38	-12	-7.2	-15	-24	9.5	44	1
11	39	-.85	-14	-.74	-8.9	11	-3.8	-2.4	8.4	6.0	1
12	-22	-11	19	8.7	-26	-37	-21	12	-8.9	12	-.51	1
13	18	-20	-11	-.15	-7.9	2.8	-3.2	15	-12	-11	28	-15	1
14	33	-1.6	-24	2.3	6.0	16	12	-2.1	-10	-34	7.4	31	9.0	1
15	-3.1	11	-.19	-17	15	7.6	9.3	15	17	8.8	2	1.7	30	-13	1
16	-11	12	12	-5.3	-14	-.92	2.6	-5.6	14	12	15	.19	16	-35	22	1
17	3.4	-7.9	-.41	18	5.7	0.65	-6.9	7.3	17	-16	18	-16	4.2	-20	12	9.4	1
18	-35	-2.4	22	1.2	-14	-26	-19	-1	16	4.8	-16	18	-16	4.2	-20	12	9.4	1
19	22	-19	-4.6	-1.1	-24	-4.5	-14	-13	-5.7	-3.1	11	23	.88	25	-25	-25	11	2.2	1
20	-11	3.7	8.9	19	4.1	5.8	15	17	15	-4.4	-8.6	-6	-.89	-6.7	6.3	8.9	-11	-2.6	2.5	1
21	-9.2	-4.2	4.5	-1.7	-2.2	4.3	-21	-5.2	19	21	9	14	-4.3	2.5	7.8	1.1	32	-2.5	2.6	-19	1
22	25	0.63	-22	-1.4	2.9	18	1.4	-.35	1.6	-3.5	13	-13	12	14	-16	-16	12	-15	13	-7.6	14	1
23	32	-.99	-13	6.8	-5.7	15	3.9	0.26	-3.4	-14	24	11	13	21	-6.5	1.3	13	-7.2	20	5.5	18	46	1
24	6.7	1.1	-7.2	1.8	-2.1	0.34	0.01	16	-15	-24	-12	-16	12	-9.8	4.1	5.6	-11	-6.3	-5	-18	-.31	17	3.2	1

上一篇：昆虫资源下一篇：珍惜荣誉、继往开来